• KHOA
    KHOA HỌC TỰ NHIÊN

    Phụ trách các học phần thuộc Khối kiến thức giáo dục đại cương trong các chương trình đào tạo tại Trường Đại học Duy Tân.

  • KHOA
    KHOA HỌC TỰ NHIÊN

    Đảm nhận các học phần Toán học, Vật lý, Hóa học và Sinh học ở các chương trình đào tạo của Trường.

  • KHOA
    KHOA HỌC TỰ NHIÊN

    Xây dựng chương trình, kế hoạch giảng dạy và chủ trì tổ chức quá trình đào tạo các học phần Toán học, Vật lý, Hóa học và Sinh học đại cương.

08/04/2017 08:30:53 AM
Tài liệu học tập
Ứng dụng của toán học- P2

QUÁ TRÌNH TRUYỄN DẪN XUNG THẦN KINH.

Phần trục của tế bào thần kinh (ở hình 4.4.1) được cấu tạo từ những “chất liệu” truyền dẫn gọi là chất sợi trục, nó được chứa trong màng hình trụ gồ ghề , độ dày ở khoảng giữa 50 và {70(1={{10}^{-10}}m)}. Lớp màng có nhiệm vụ thẩm thấu các ion K+ vào bên trong và thẩm thấu các ion Natri Na+ ra bên ngoài. Và cũng tiến hành quá trình naynhưng có quy mô nhỏ hơn đối với các ion khác như ion Clo Cl-, … .Thông thường, phần lớn các ion Natri được bảo vệ bởi các cơ quan bên trong có bề mặt dạng lỏng của tế bào thần kinh. Trong trạng thái nghỉ ngơi của chúng thì là lúc hiệu điện thế của màng sợi trục nằm giữa -50mV và -70mV. Giả đinh rằng chúng ta đặt một đoạn sợi trục vào trong bể chứa Natri đậm đặc giống như khi ở trong môi trường lỏng bên ngoài và gắn hiều điện thế của màng vào. Trong phòng thí nghiệm, việc này được tiến hành hoàn tất bằng cách cho một lượng nhỏ pipet mịn vào sợi trục và trộn với các ion Natri. Việc các ion Natri cảm ứng đã làm tăng dòng điện được gắn vào.Điều đó cho thấy rằng, nếu hiệu điện thế nhỏ được gắn vào màng thì dòng ion Natri và ion Kali được làm nhiễu loạn nhưng nhanh chóng trở lại trạng thái nghỉ 0 và màng trở lại trạng thái điện thế tĩnh. Nếu một điện thế dương lớn hơn được gắn vào màng (giữa 7mV và 10mV) thì trạng thái cân bằng sẽ trội hơn và dòng các ion Natri trở nên linh hoạt hơn. Những gì xảy ra lúc này? Đó là màng của sợi trục sẽ thẩm thấu các ion Natri một cách tích cực và hướng vào bên trong, làm tăng điện thế của màng và nó khiến cho màng thẩm thấu nhiều hơn các ion Natri. Nếu quá trình này chỉ đạt hiệu quả trong trường hợp dòng các ion Natri đi vào trong làm cho điện thế của màng tăng thì kết quả của việc tăng xung nhanh chóng của hiệu điên thế trên màng là khoảng 100mV – tùy vào điện thế tĩnh âm. Mức tới hạn của điện thế màng chúng ta gọi là ngưỡng.

Sự “ đốt cháy” này kéo theo hai điều xảy ra. Đầu tiên, việc thẩm thấu ion Natri bắt đầu giảm từ từ . Thứ hai, sự thẩm thấu các ion Kali tăng nhanh chóng. Do đó, ion Kali sẽ đi ra phía ngoài và cuối cùng phục hồi lại, điện thế của màng một lần nữa tiến về trạng thái tĩnh sau khi vượt quá 5mV. Một xung thần kinh kéo dài khoảng 3-5ms({1ms={{1000}^{-1}}} giây) (xem hình 4.2.2).

Bây giờ câu hỏi đặt ra là xung thần kinh được truyền dẫn như thế nào trong quá trình này.Ở gần điểm kích thích, xung được tạo ra rồi nhanh chóng được chuyển đến sợi trục thông qua màng và được phục hồi lại tại mỗi điểm; xấp xỉ khoảng 100mV khi điện thế màng tại mỗi điểm đạt được giá trị mà nó bắt đầu thực hiện sự hoạt hóa của ion Natri.Như chúng ta đã đề cập ở trên, điểm đạt ngưỡng được chứa trong đó. Nghĩa là hoặc điện áp không đạt được và không có xung được truyền, hoặc điện áp đạt được và có tối thiểu một xung được truyền

Ta trừ ra tập hợp rời rạc những điểm nút Ranvier (chúng cách nhau khoảng 1mm) , mỗi sợi trục của dây thần kinh cột sống   được bao bởi màng bọc , đó là sự cách ly điện từ giữa chất sợi trục và ngăn cản màng với môi trường bên ngoài. Sợi thần kinh cột sống được gọi là sợi Myelin hóa. Mặc dù dòng các sợi thần kinh cột sống có thể dễ dàng đi tự do thông qua chất sợi trục và chất lỏng bên ngoài nhưng nó có thể đi qua màng thông qua một điểm duy chất. Sự lưu thông của các dòng này trong những đường thuộc khắp nơi trên phần ranh giới của một ví trí tùy ý trên màng của các sợi trục phi Myelin hóa, không chỉ trên những đường mà còn thông qua những điểm nút Ranvier của sợi trục Myelin hóa.

Sự hiểu biết của chúng ta về việc điều khiển của máy móc về điên thế chủ yếu là nhờ vào những cuộc thí nghiệm về cảm ứng thuộc về các nhà sinh lý học A.L.Hodgkin và A.F.Huxley năm 1952. Công trình này đã được trao giải Nobel, nó được tiến hành trên một sợi trục lớn được tìm thấy ở loài mực ống Loligo và đạt đến đỉnh điểm trong sự phát triển của mô hình toán học. Mô hình này không những được tán thành bởi phương pháp định tính và kết quả thí nghiệm mà còn bởi sự chính xác đến khác thường của kết quả đinh tính. Từ khi mô hình này phát triển, nhiều mô hình khác cũng được đưa thành công thức, nó dẫn đến sự phổ biến của việc nghiên cứu dựa vào thí nghiệm với sự tán thành lớn. Tuy nhiên, mô hình Hodgkin-Huxley vẫn được quan tâm như là một mô hình gốc điều chỉnh sự truyền dẫn xung thần kinh. Những thí nghiệm thực hiện bởi Hodgkin và Huxley được tiến hành bằng những phương pháp tương tự như đã miêu tả ở trên, không kể những dòng cảm ứng được thực hiện không phải bởi việc tim các ion Natri mà bởi việc trộn các dòng kim loại mịn mang ion Natri vào sợi trục. Dòng cảm ứng này (ký hiệu bởi I) chỉ phụ thuộc vào thời gian t. Nghĩa là, E không phụ thuộc vào x, vị trí của điểm trong sợi trục liên quan đến một số nguồn gốc thuận lợi. Hình thể này được biết đến như là không gian kẹp.

Tính chất cơ bản của nguyên lý Hodgkin-Huxley là những dòng riêng biệt các ion Natri, Kali và các ion khác như Clo …Chúng ta có thể nhìn trước được những dòng này trong các phần của mạch điện trong hình 4.4.3. Do đó, mỗi dòng được biểu diễn trong thành phần của pin điện E trong chuỗi với độ dẫn g cùng với điện dung {C_m}

Dòng đi qua màng được thể hiện bởi

{I={C_m}\frac{dE}{dt}+{g_Na}(E-{E_Na})+{g_K}(E-{E_k})+{g_l}(E-{E_l})}

ở đây I là độ lớn của dòng, E là điện thế màng, {C_m} là điện dung màng, {g_{Na}} là độ dẫn của ion Natri, {g_K}là độ dẫn của ion Kali, {g_l}là độ dẫn của sự rò rỉ, {E_{Na}} là điện thế cân bằng của ion Natri, {E_{K}} là điện thế cân bằng của ion Kali, {E_{l}} là điện thế cân bằng của sự rò rỉ. Độ dẫn {g_{Na}} và {g_{K}} được giả định rằng là khác nhau theo thời gian và điện thế E, trong khi {g_l} được giả định là hằng số. Để biểu diễn sự thay đổi trong {g_Na}và {g_K}, Hodgkin và Huxley   giả sử rằng {g_K} được biểu diễn bởi

                                                          {g_K=g_K{{n}^{4}}~~~~~~~(4.4.2)}

Và {g_Na} được xác định bởi

                                                 {{{g}_{Na}}={{g}_{Na}}{m^3}h~~~~~(4.4.3)}

Trong những sự biểu diễn này, {{g}_K} là độ dẫn ion Kali lớn nhất và {{{g}_{\overset{}{\mathop{Na}}\,}}} là độ dẫn ion Natri lớn nhất.Đại lượng n,m và h là không có chiều , số lượng khác nhau giữa 0 và 1 và hàm theo E và t. Dạng chính xác của chúng được xác định như là nghiệm của phương trình đạo hàm thông thường:

                                         {\frac{dm}{dt}={{\alpha}_{m}}(E)(1-m)+{\beta_m}}

                                        {\frac{dh}{dt}={{\alpha}_{h}}(E)(1-h)+{{\beta}_{h}}}

                             {\frac{dn}{dt}={{\alpha}_{n}}(E)(1-n)+{{\beta}_{n}}~~~~(4.4.4)}

Trong những phương trình này, những hàm hệ số {{{\alpha}_{j}},{{\beta}_{j}},j=m,h,n} là hàm của điện thế màng E, và được tìm thấy bởi việc điều chỉnh thực nghiệm cẩn trọng với những kết quả thí nghiệm. Dạng chính xác của hệ số hàm có dạng phức tạp .Mô hình toán hình thành từ nguyên lý Hodgkin-Huxley là hệ thống “dữ dội” của phương trình đạo hàm dạng xích cho bởi (4.4.1)-(4.4.4). Hodgkin và Huxley có thể tính được nghiệm của những phương trình này và tất cả đều rất rõ rệt, đặc biệt nếu chúng ta hiểu rõ sự dễ dàng trong việc tính toán bị giới hạn trong năm (1952). Tuy nhiên, nên lưu ý rằng, mặc dù phương pháp này có nghiệm số nhưng cấu trúc phân tích cơ sở không có nghĩa là hiểu được đầy đủ. Nếu không gian kẹp bị loại bỏ trong giác quan, nơi mà điện thế màng được thừa nhận là thay đổi theo vị trí x dọc theo sợi trục , thì Hodgkin và Huxley nói rằng định lý xoắn Kelvin xác định dòng I bởi:

                         {I=\frac{a}{2R}\frac{{\partial^2}}E}{\partial{{x}^{2}}}~~~~~~~(4.4.5)}

ở đây, a là bán kính của sợi trục và R là điện trở riêng của chất sợi trục. Vì E phụ thuộc vào cả x và , tất cả các đạo hàm phải được thay thế bằng đạo hàm riêng, và bằng cách thay (4.4.5) vào (4.4.1) chúng ta phải đi đến xem xét phương trình đạo hàm riêng sau:

{\frac{a}{2R}\frac{{{\partial}^2}E}{\partial{x^2}}={C_m}\frac{\partial E}{\partial t}+{g_Na}(E-{E_Na})+{g_K}(E-{E_K})+{g_l}(E-{{E}_{l}})~~~~(4.4.6)}

Cùng với (4.4.2)-(4.4.4)

Như chúng ta đã đề cập ở trên, một vài thay đổi của việc mô hình toán học sự truyền dẫn xung thần kinh đã được phát triển từ năm 1952. Một số trong đó là sự phức tạp giống nhau khi mô hình Hodgkin-Huxley trong những trường hợp khác là đơn giản hơn nhiều. Tuy nhiên, những mô hình đơn giản này vẫn giữ được những đặc trưng chính của nguyên lý Hodgkin-Huxley. Một mô hình thu hút nhiều sự quan tâm đó là mô hình FitzHugh-Nagumo, được đề xuất lần đầu tiên bởi R.FitzHugh vào năm 1961 và rồi phát triển bởi J.Nagumo trong năm 1962. Mô hình này được phát triển tương tự như máy dao động Van del Pol-được biết đến là kỹ sư điện và là nhà vật lý, đã đưa ra dạng sau:

{\frac{{{\partial}^2}u}{\partial{x^2}}=\frac{\partial u}{\partial t}-u(1-u)(u-a)+w}

                                                 {\frac{\partial w}{\partial t}=bu-\gamma w}

ở đây, a,b,y là hằng số dương và{0<a<1}. Trong mô hình đơn giản,u biểu trưng cho điện thế màng E và trước đó x dùng để đo khoảng cách dọc theo sợi trục và t là thời gian. Số hạng bậc 3 {u(1-u)(u-a)} trong biểu thức đầu tiên của (4.4.7) là tương tự độ thẩm thấu ion Natri tức thời và có thể nghĩ đến vai trò của biến m trong phương trình Hodgkin-Huxley. W là biến phục hồi và tương tự với việc bắt đầu thẩm thấu ion Kali, xem nó giống như là biến n trong mô hình Hodgkin-Huxley. Không có sự giống hệt nhau để hoạt hóa tính thẩm thấu của ion Natri. Sẽ đơn giản hơn khi có thể làm theo và đi đến một số nhận xét sau. Mô hình đơn giản không thể được mong đợi để cho ta việc so sánh về số lượng với thí nghiệm, nhưng mô hình Hodgkin-Huxley lại thực hiện điều đó. Do đó, chúng ta chỉ có thể so sánh số lượng nếu như chúng ta có thể đơn giản phương trình phi tuyến tính (4.4.7) mà không làm mất những tính chất được yêu cầu của các nghiệm. Phương pháp tìm nghiệm có thể rất đơn giản. Để kết thúc, H.P.McKean vào năm 1970 đã để nghị thay thế số hạng {u(1-u)(u-a)} trong (4.4.7). Ví dụ, số hạng tuyến tính từng phần được mô tả trong hình 4.4.4, ở đây góc {\theta} có thể lấy bất kỳ giá trị nào trong khoảng {0<\theta\le\frac{\pi}{2}}. Điều thuận lợi của việc hợp nhất sự đơn giản hóa này thuộc vào từng đoạn thẳng, tập hợp các phương trình trong (4.4.7) là tuyến tính và phương trình truyến tính tổng quát mà dễ dàng hơn để tính so với phương trình phi tuyến tính. Mô hình toán sự truyền dẫn xung thần kinh chưa hoàn thành với việc thiếu một số khái niệm của nghiệm được mong đợi hay xấp xỉ điều kiện đầu và điều kiện biên. Nếu chúng ta xem xét mô hình Hodgkin-Huxley để áp dụng cho sợi trục khổng lồ của loài mực ống thì chúng ta biết rằng độ dài của sợi trục được so sánh lớn hơn bán kính của nó. Do đó, nếu chúng ta đặt

                                                     {X=\frac{x}{\sqrt{a~}}~~~~~~~~(4.4.8)}

 

Thì (4.4.5) và (4.4.6) có thể xấp xỉ miền xác định của X là lớn vô hạn. Mặt khác, chúng ta lấy miền xác định của x trong (4.4.7) là {0\le x<\infty}

Cả hai mô hình mà chúng ta bàn luận đều có nghiệm chỉ phụ thuộc vào x+ct và được gọi là sóng lưu động. Nghĩa là, điện thế