I. Vận chuyển thụ động

1. Sự khuếch tán

- Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tiêu tốn năng lượng.

- Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng bào tương tạo nên một gradient nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng động ở hai bên màng mà không đòi hỏi phải cung cấp năng lượng.

- Sau khi đã  đạt được cân bằng, sự khuếch tán của các phân tử vẫn được tiếp tục duy trì tuy nhiên nồng độ của chúng ở hai bên màng không thay đổi.

- Hiện tượng này phụ thuộc vào động năng (kinetic energy) của các phần tử nên sự khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn khi (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn và (3) vật thể có kích thước nhỏ.

- Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid, các vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ dàng đi qua lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình thức 
này (hình 4). Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của các phân tử.

- Các phần tử có kích thước nhỏ không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua màng theo hình thức này thông qua các kênh (hình 4), như các ion natri (Na⁺), ion kali (K⁺), ion calci (Ca²⁺), ion clo (Cl^-),  ion  bicarbonate (HCO₃^-) và urê. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng và điện tích của các phần tử.

- Nước không những dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép mà còn khuếch tán qua các kênh này.

2. Sự thẩm thấu

- Hiện tượng thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước từ nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hòa tan thấp) tới nơi có nồng độ nước thấp (có nồng độ chất hòa tan cao). Một dung dịch có nồng độ các chất hòa tan càng cao thì áp lực thẩm thấu càng lớn và ngược lại.

- Gradient áp lực thẩm thấu được hình thành hai bên màng do sự có mặt của các chất hoà tan với các nồng độ khác nhau ở mỗi bên.

- Dưới tác động của áp lực thẩm thấu nước sẽ di chuyển từ nơi có áp lực thẩm thấu thấp đến nơi có áp lực thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp lực thấm thấu.

- Bình thường áp lực thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp lực thẩm thấu trong dịch ngoại bào nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách tương đối, trong khi đó áïp lực thẩm thấu của huyết tương lại cao hơn so với dịch kẻ bao quanh các thành mao mạch, sự khác biệt này làm nước sẽ di chuyển từ phía mô kẻ và trong lòng mao mạch. Các tình huống làm giảm áp lực thẩm thấu của huyết tương sẽ làm ứ trệ nước trong dịch kẻ và dịch ngoại bào.

3. Sự khuếch tán qua trung gian

- Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (hình 5) là hiện tượng khuếch tán của các chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trò trung gian của các protein đóng vai trò chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán này phụ thuộc vào sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng và số lượng của các chất vận chuyển đặc hiệu.

- Trong cơ thể  các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin không có khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di chuyển qua màng theo hình thức này.

- Ví dụ: Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào được vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để đi vào trong tế bào, quá trình này diễn ra theo các bước trình tự như sau:

+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu ở phía bên ngoài màng, các chất vận chuyển này khác nhau tùy theo từng loại tế bào.

+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng.

+ Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ gắn một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate. Phản ứng này giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp tạo điều kiện cho glucose luôn luôn được vận chuyển vào bên trong.

II. Vận chuyển chủ động

- Hình thức vận chuyển chủ động là hình thức vận chuyển tiêu tốn năng lượng ATP nhằm đưa các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúngü.

- Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua vai tròì của các protein xuyên màng đặc hiệu đóng vai trò như các bơm hoạt động nhờ ATP để đẩy các ion như Na⁺, K⁺, H⁺, Ca²⁺, I^-, Cl^- hoặc các phân tử nhỏ như các acid amin, các monosaccharide  đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng.

- Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động nguyên phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử dụng trực tiếp hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất.

1. Vận chuyển chủ động nguyên phát

- Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với chiều gradient nồng độ.

- Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào phục vụ cho mục đích này.

- Bơm natri (hình 6) là một ví dụ điển hình cho hình thức vận chuyển nguyên phát:

+ Qua hoạt động của bơm natri, các ion natri (Na⁺) sẽ được "bơm" ra khỏi tế bào (nơi có nồng độ ion natri cao hơn) và ion kali (K⁺) sẽ được "bơm" vào trong tế bào (nơi có nồng độ ion kali cao hơn).

+ Bằng cách này bơm natri sẽ duy trì được nồng độ ổn định của ion natri và kali ở trong và ngoài tế bào, điều này rất quan trọng cho hoạt động sống của tế bào.

+ Tất cả các tế bào đều có bơm natri, trên mỗi micro mét vuông màng bào tương có tới hàng trăm bơm như vậy và chúng phải hoạt động liên tục để duy trì sự ổn định của các ion Na⁺ và K⁺ do các ion Na⁺ và K⁺ liên tục khuếch tán qua màng thông qua các kênh làm phá vỡ trạng thái ổn định của các ion này.

+ Bơm natri đôi khi còn được gọi là bơm Na⁺/K⁺ ATPase do protein thực hiện vận chuyển hoạt động như một enzyme tách năng lượng từ ATP. Trong cấu trúc của phân tử ATPase gồm có 4 tiểu đơn vị (2 đơn vị a và 2 đơn vị b). Các tiểu đơn vị a có hoạt tính enzym chuyển ATP thành ADP giải phóng năng lượng và trên chúng có có các vị trí gắn với các ion ở phía trong và ngoài tế bào. Phía trong tế bào có các vị trí để gắn 3 ion Na⁺ và ATP, phía ngoài tế bào có các vị trí để gắn với 2 ion K⁺.

+ Quá trình hoạt động của bơm có thể chia làm hai giai đoạn:

(1) Khi ba ion Na⁺ và ATP gắn ở phía mặt trong của bơm, một nhóm phosphate được chuyển từ phân tử ATP tới gốc acid aspartic của tiểu phần a. Sự có mặt của nhóm phosphate giàu năng lượng sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm làm chuyển 3 ion Na ra phía ngoài tế bào.  

(2) Khi 2 ion K⁺ gắn vào phía mặt ngoài tế bào, liên kết giữa nhóm phosphate và acid aspartic bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng từ quá trình dephosphoryl (dephosphorylate) này sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm lần thứ hai làm cho 2 ion K⁺ được đưa vào bên trong tế bào.

+ Sự ức chế hoạt động của bơm: Bơm sẽ không hoạt động nếu nồng độ của các ion Na⁺, K⁺ và ATP quá thấp. Tác dụng của digitalis, một loại thuốc được sử dụng trong việc điều trị suy tim, dựa trên khả năng kết hợp với tiểu phần a ở phía mặt ngoài tế bào và qua đó can thiệp vào quá trình dephosphoryl của bơm làm ức chế hoạt động của bơm.

- Ngoài bơm Na⁺/K⁺, hiện tượng vận chuyển chủ động nguyên phát còn được thấy trong hoạt động của bơm K⁺/H⁺ trên màng tế bào niêm mạc dạ dày, điều khiển việc bài xuất ion H⁺ vào dạ dày trong quá trình tiêu hoá, bơm Ca²⁺ có trên hệ lưới nội sinh chất của các tế bào cơ để duy trì nồng độ ion Ca²⁺ trong tế bào luôn luôn dưới mức 0,1(mol/L.

2. Vận chuyển chủ động thứ phát (hình 7)

- Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về gradient nồng độ của ion Na⁺ được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng qua màng.

- Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na⁺ hai bên màng bào tương, nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na⁺ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na⁺ sẽ được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chất đó.

- Vì sự khác biệt nồng độ của ion Na⁺ được thiết lập qua hình thức vận chuyển chủ động nguyên phát, đòi hỏi ATP một cách trực tiếp nên có thể coi hình thức vận chuyển thứ phát đã sử dụng ATP một cách gián tiếp để thực hiện việc vận chuyển chủ động qua màng.

- Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:

+ Sự vận chuyển glucose, galactose và các acid amin cùng với ion Na+ đi qua màng tế bào lợp mặt trong ruột non và các tế bào của ống thận diễn ra theo cách này, qua đó các chất dinh dưỡng trong thức ăn được hấp thu một cách triệt để tại ruột non và được ống thận tái hấp thu để đưa trở lại vào máu.

+ Sự vận chuyển ion Ca²⁺ ra ngoài bào tương của các tế bào tâm thất và các loại tế bào cơ khác (sự vận chuyển này của ion Ca²⁺ phối hợp với hoạt động bơm Ca²⁺ trên lưới nội sinh chất của các tế bào cơ  sẽ gây ra tình trạng giãn cơ)

+ Các ion H⁺ hình thành trong quá chuyển hóa tế bào được bơm ra khỏi tế bào theo hình thức vận chuyển này. Cơ chế này hết sức quan trọng để duy trì pH ổn định trong tế bào và trong lòng ống lượn gần của thận ( giúp tái hấp thu bicarbonate).

Hình 7: Hiện tượng đồng vận và đối vận

a: hiện tượng đồng vận; b: hiện tượng đối vận

1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: protein đồng vận; 5: amino acid; 6: ion Natri; 7: ion calcium; 8: protein đối vận; 9:khuếch tán thụ động theo chiều gradient nồng độ;

10: vận chuyển chủ động thứ phát.

-  Năng lượng tồn trữ do gradient điện hóa của ion Na⁺ sẽ làm thay đổi cấu hình của protein vận chuyển

+ Khi ion Na⁺ gắn với protein vận chuyển sẽ làm tăng ái lực của protein này với chất được vận chuyển.

+ Khi cả ion Na⁺ và chất được vận chuyển đã gắn vào protein vận chuyển sẽ làm thay đổi cấu trúc của protein này giúp ion Na⁺ và chất được vận chuyển được đưa qua màng.

 + Khi hai chất được vận chuyển theo cùng một hướng qua màng thì quá trình này được gọi là hiện tượng đồng vận (symport) như sự vận chuyển của glucose, các acid amin qua niêm mạc ruột và ống thận.

+ Khi hai chất được vận chuyển theo hai hướng khác nhau qua màng thì quá trình này được gọi là hiện tượng đối vận (antiport) như sự vận chuyển  chủ động của ion Ca²⁺ ion H⁺ qua màng.

- Sự chênh lệch về nồng độ ion Na⁺ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển chủ động thứ phát xảy ra càng nhanh.

3. Nhập bào và xuất bào

- Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi qua được màng tế bào, hình thức này gồm có

(1) Hiện tượng nhập bào (endocytosis) bao gồm hiện tượng thực bào (phagocytosis), hiện tượng ẩm bào (pinocytosis), hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor.

(2) Hiện tượng xuất bào (exocytosis)

- Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự lõm vào của màng tế bào

- Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hoà lẫn với lysosome, các thành phần trong túi nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào trong dịch nội bào.

Hiện tượng thực bào (hình 8)

Hình 8: Hiện tượng thực bào

1: vi khuẩn hoặc vật thể lạ; 2: giả túc; 3: túi thực bào;  4: màng bào tương.

- Bào tương và màng tế bào tạo thành các giả túc ôm lấy vật thể bên ngoài tế bào để vùi vật thể này vào trong lòng bào tương, tại đây vật thể được bọc trong lớp màng xuất phát từ màng bào tương và được gọi là túi thực bào (phagocytic vesicle) hay phagosome.

- Chỉ có một số tế bào trong cơ thể thực hiện chức năng thực bào. Các thực bào quan trọng nhất là các bạch cầu trung tính và đại thực bào (macrophage). Hiện tượng thực bào giúp đưa các vi khuẩn, các mãnh vụn tế bào vào bên trong các tế bào có khả năng thực bào.

Hiện tượng ẩm bào:

 - Hiện tượng qua đó các dịch ngoại bào và các phân tử hòa tan ở phía ngoài tế bào được đưa vào bên trong tế bào. Đây là chức năng được thấy ở mọi loại tế bào của cơ thể.

- Ẩm bào được thực hiện đơn giản qua sự lỏm vào của màng bào tương để tạo nên túi ẩm bào (pinocytic vesicle) để mang các hạt dịch vào trong lòng bào tương.

Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor (hình 9):

- Hiện tượng này diễn ra tương tự như hiện tượng ẩm bào nhưng có tính chọn lọc cao, trong đó tế bào lựa chọn các phân tử hay các vật thể đặc hiệu để đưa vào trong bào tương, nhờ đó mặc dầu nồng độ của chúng trong dịch ngoại bào rất thấp nhưng chúng vẫn có thể đi được vào bên trong tế bào thông qua các protein xuyên màng đóng vai trò receptor đặc hiệu cho chúng trên màng bào tương.

- Chất có ái lực với một receptor đặc hiệu được gọi là ligand, những chất này có thể là cholesterol, sắt và các vitamin rất cần thiết cho các quá trình chuyển hóa trong tế bào hoặc các horrmon v.v... nhưng đôi khi đây cũng là đường xâm nhập của một số loại virus trong đó có virus HIV (human immuno- deficiency virus). 

Hình 9: Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor

a: ligand; b: receptor; c: enzyme tiêu hóa;d: ligand giáng hóa

- Quá trình nhập bào diễn ra theo các bước sau:

(1) Ligand gắn với receptor đặc hiệu của nó ở phía ngoài của  màng bào tương.

(2) Sự kết gắn này làm vùng màng bào tương ở vị trí phức hợp ligand - receptor lõm xuống tạo thành túi nhập bào (endocytosis vesicle) mang phức hợp nói trên.

(3) Trong lòng bào tương các túi nhập bào hòa lẫn với nhau để tạo nên một cấu trúc lớn hơn gọi là endosome.

(4) Trong endosome các receptor tách khỏi các ligand và chia làm hai phần, phần endosome chỉ chứa các receptor và phần endosome chỉ chứa các ligand.

(5) Phần endosome chứa các receptor sẽ hoà nhập trở lại với màng bào tương để tiếp tục nhiệm vụ.

(6) Phần endosome chứa các ligand sẽ hòa nhập với các lysosome và các enzyme của bào quan này sẽ phân hủy các ligand để sử dụng cho các hoạt động sống khác của tế bào. 

          Hiện tượng xuất bào

- Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết (secretory vesicle) được tạo thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng bào tương để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào.